Секреты филлотаксиса

ПРОБЛЕМА ФИЛЛОТАКСИСА

1. Что такое филлотаксис? Филлотаксисом (от греческих слов — лист и — строй) называется своеобразное решетчатое расположение листьев, семян, лепестков и чешуек многих видов растений. Ряды ближайших соседей в таких решетках, так называемые парастихи (от греческих слов — рядом и — ряд), разворачиваются по спиралям на плоской, конической или куполообразной поверхности (такой филлотаксис называется спиральным) или закручиваются винтовыми линиями вокруг цилиндра (в этом случае говорят о цилиндрическом филлотаксисе).

В соцветии маргаритки видны 34 парастихи, разворачивающиеся против часовой стрелки, и 21 парастиха, разворачивающаяся по часовой стрелке. Достоин удивления тот факт, что оба эти числа (называемые индексами парастих) входят в качестве последовательных членов в последовательность Фибоначчи:

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89,.

Схожим образом обстоят дела с филлотаксисом и в других растениях индексы парастих почти всегда являются соседними числами.

Рассматривая корзинки подсолнухов, где на периферии индексы встречных парастих доходят обычно до (55, 89), можно заметить, что ближе к центру семейство парастих с индексом 89 постепенно всасывается», зато «проявляется» семейство парастих с индексом 34, закрученное в том же направлении, еще ближе к центру «рассасывается» семейство с индексом 55 и «проявляется» семейство с индексом 21, и т. д. Если идти в обратном направлении от центра корзинки к ее периферии, индексы парастих будут возрастать по фибоначчиеву закону. Это увеличение индексов принято называть возрастанием филлотаксиса. Обычно возрастание спирального филлотаксиса удается проследить, начиная от семейства парастих с индексом 13, но можно предположить, что еще ближе к центру корзинки находятся плохо различимые семейства парастих с меньшими индексами.

Явление филлотаксиса упоминал еще Иоганн Кеплер в своем сочинении «О шестиугольных снежинках», а начиная с основателей кристаллографии братьев Луи и Огюста Браве, опубликовавших в 1837 г «Опыты о спиральном расположении листьев», началось его систематическое изучение.

Алгебра спиральных решеток

Основная идея братьев Браве состояла в том, чтобы рассматривать не только спирали контактных парастих, но также и прочие спирали, составленные из периодически расположенных зерен, не находящихся в непосредственном контакте.

В качестве базовой модели для изучения филлотаксиса братья Браве предложили рассматривать точечную решетку на поверхности цилиндра Мы можем построить такую решетку , руководствуясь следующими правилами. Отметим на поверхности цилиндра две точки А и В, не лежащие на одной кольцевой линии (рис 1; цилиндр развернут здесь в вертикальную полосу по образующей, проходящей через точку А). Проведем через эти точки две встречные спирали так, чтобы они совершали от А до В не более одного полного оборота. Разделим отрезки этих спиралей между А и В на равные части — один отрезок на m частей, а другой на n частей. Через проставленные отметки проведём спирали, параллельные исходным, в результате чего появятся два семейства равноотстоящих спиралей с индексами n и m (если , мы будем называть спираль с индексом n «старшей», спираль с индексом m «младшей»). Узлами решётки будут являться все точки пересечения этих спиралей.

Через узлы решётки проходят и другие семейства спиралей с другими индексами. В общем случае спирали этих семейств могут пересекаться друг с другом не только в узлах решётки. Если же каждая точка пересечения двух семейств спиралей является узлом решётки , то тогда говорят, что эти семейства образуют видимую пару.

Теорема 1. Пусть на решётке имеется видимая пара встречных спиралей (n, m), где n > m. Тогда спирали, диагональные по отношению к параллелограммам образованной этими спиралями сетки, имеют индексы n + m («сумма спиралей») и n - m («разность спиралей»). При этом спираль с индексом n - m всегда образует видимую встречную пару с младшей спиралью. Что касается спирали с индексом n + m, то она, в зависимости от наклона спиралей (n, m), может образовывать видимую встречную пару как с младшей, так и со старшей спиралью; промежуточным является случай, когда эта спираль идёт вертикально вверх, не закручиваясь ни в ту, ни в другую сторону.

Все эти утверждения вытекают непосредственно из построения (пример для n=5, m = 3 показан на рис. 2; здесь n + m = 8, n - m = 2).

Теорема 2. Если на решётке имеется хотя бы одна видимая пара встречных спиралей (m, n), индексы которой являются взаимно простыми числами, то:

(а)через все узлы может быть проведена спираль с индексом

«1» (такую спираль называют генетической);

(б)взаимно простыми числами являются индексы любой видимой пары встречных спиралей на.

Утверждение (а) доказывается с помощью алгоритма Евклида. Мы вычитаем спираль m из спирали n, образуем видимую пару встречных спиралей (m, n - m), а затем повторяем операцию: вычитаем в этой новой паре спираль с меньшим индексом из спирали с большим индексом, и т. д. Поскольку по условию теоремы НОД (m, n) = 1, эта процедура завершится построением спирали с индексом «1»,

Утверждение (б) доказывается от противного. В самом деле, если бы индексы какой-нибудь видимой пары встречных спиралей (m, n) не являлись взаимно простыми числами, то алгоритм взаимного вычитания привёл бы к построению видимой пары встречных спиралей (k, k) с одинаковыми индексами k = НОД (m, n). Узлы решётки в такой конфигурации лежат на охватывающих цилиндр кольцевых линиях, по k узлов на каждой линии (пример для k = 3 показан на рис. 3). Очевидно, что в этом случае спираль с индексом «1» на решётке проведена быть не может, что противоречит уже доказанному утверждению (а).

Азимутальный угол между двумя последовательными узлами генетической спирали принято называть углом расхождения (углом дивергенции). Если через все узлы решётки можно провести спираль с индексом «1», то через эти же узлы можно провести ещё одну спираль с индексом «1» в противоположном направлении. Если последовательные зёрна расходятся по одной из этих спиралей на угол (измеряемый в долях полного оборота), то по противоположной спирали они расходятся на угол 1 -.

Понятие о генетической спирали доставляет нам ещё один способ построения решётки со взаимно простыми индексами видимых встречных спиралей. Если провести на поверхности цилиндра одну спиральную линию и нанести на неё равноотстоящие последовательные узлы с номерами

. -3, -2, -1, 0, 1, 2, 3,. , то решётка тем самым уже будет построена. При этом в семействе спиралей с индексом m каждую отдельную спиральную линию будут образовывать узлы с последовательными номерами, дающими при делении на m один и тот же остаток (на рис. 4 кроме генетической спирали изображена также спираль с индексом n= 3).

Дополнительной иллюстрацией ко всему сказанному выше может служить рис. 5. На рис. 5, а можно видеть, что чешуйки ананаса образуют три семейства контактных парастих с индексами 5, 8, 13. На рис. 5, б чешуйки занумерованы в порядке их расположения на генетической спирали.

Телеологическое объяснение филлотаксиса

Одно и то же явление в науке часто удаётся объяснить двояким образом. Объяснения первого рода, называемые телеологическими (от греческого «телос» — цель) отвечают на вопрос «для чего?», «с какой целью?»; объяснения второго рода, называемые механистическими, отвечают на вопрос «из-за чего?», «в результате действия какого механизма?»

Телеологическое объяснение филлотаксиса было выдвинуто гораздо раньше механистического. По-видимому, первым такое объяснение придумал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1754 году. Бонне считал, что листья на стволе распределяются так, чтобы как можно меньше закрывать друг друга (ведь тогда они хорошо освещаются солнечными лучами и омываются дождём); а зёрна в корзинке — чтобы между ними было как можно меньше пустот.

Наверное, все мы согласимся с тем, что это объяснение само по себе выглядит весьма правдоподобным. Однако пока что оно имеет статус скорее предположения, нежели действительного объяснения. Чтобы стать объяснением, оно нуждается в подкреплении математическими аргументами. В самом деле, откуда следует, что оптимальную упаковку дают именно числа Фибоначчи? И за счет, какого механизма зёрна располагаются в корзинке именно таким образом?

Глобальная кинематическая модель

Наблюдая за ростом корзинки, биологи установили, что зёрна в корзинке возникают не все сразу, но одно за другим; при этом зарождение зёрен происходит в центральной области корзинки, которую принято называть меристемой (от греч. — «отмериватель»).

Биологическое понятие меристемы и математическое понятие о генетической спирали соединяются в глобальной кинематической модели филлотаксиса (ГКМ). Эта модель основана на следующих принципах:

• зёрна выпускаются из центра корзинки одно за другим через равные интервалы времени, причём каждое зерно движется в своем радиальном направлении по одному и тому же закону ;

• угол расхождения между радиальными направлениями в любой паре последовательных зерен равен одной и той же фиксированной величине.

Почему золотое сечение даёт оптимальное заполнение корзинки?

Чтобы ответить на этот вопрос, будем смотреть на процесс последовательного заполнения зёрнами различных значений угловой координаты как на аналог алгоритма Евклида.

Пусть после того, как сделано q1 поворотов на угол расхождения , до полного оборота остался угол (рис. 6, а).

После ещё одного поворота на угол дуга между отметками «0» и «1» будет поделена на отрезки и. Далее на первом полном обороте от каждой дуги будет отсечена дуга , при следующем полном обороте — ещё одна дуга , прилегающая к уже отсечённой, и так до тех пор, пока не образуются остатки. В итоге каждая дуга будет разделена на q2 частей и остаток.

Третья серия проходов даст точки, отсекающие от всех дуг последовательные дуги , пока не образуются остатки. В итоге каждая дуга будет разделена на q3 частей и остаток.

Продолжая эту процедуру далее, получим цепочку равенств которую можно преобразовать в непрерывную дробь

Зададимся вопросом: какая последовательность неполных частных qk соответствует наиболее эффективному заполнению корзинки зёрнами? Нетрудно понять, что чем большим будет некоторое неполное частное qk, тем большими окажутся долго не заполняемые пустоты на соответствующей серии шагов. Наличие таких пустот свидетельствует о не самом эффективном использовании площади корзинки. Поэтому выгодно, чтобы каждое неполное частное qk было как можно меньшим, т. е. равным 1. Тем самым оптимальный с точки зрения равномерности заполнения корзинки угол расхождения равен

Выраженный в градусной мере, этот угол с точностью до секунды равен 222°29'32". Удобнее рассматривать его дополнение до полного оборота, равное 137°30'28".

Расчёт заполнения корзинки в ГКМ

Допустим для простоты расчетов, что зёрна при удалении от центра не меняют своих размеров, и поэтому на каждое зерно приходится одна и та же площадь S. Пусть внутри круга радиуса r находится n зёрен. Тогда , и поэтому n-ое зерно будет отстоять от центра на расстояние. Его азимутальный угол будет равен , где — угол расхождения.

Представлены результаты численного расчёта структуры спирального филлотаксиса для 1000 зёрен, выпущенных под углом расхождения. Можно видеть, что по краям корзинки просматривается пара встречных парастих (55, 89), по мере приближения к центру она сменяется парами (34, 55), (21, 34) и т. д.

Как происходит возрастание филлотаксиса вообще и филлотаксиса золотого сечения в частности?

Чтобы ответить на первый их этих вопросов, внимательно рассмотрим какой-нибудь фрагмент структуры спирального филлотаксиса на рис. 6. Мы видим, что при удалении от центра спирали становятся всё более пологими, в результате чего противоположные вершины «элементарных параллелограммов», образованных встречными спиралями, расходятся по азимутальному и сближаются по радиальному направлению. Эта непрерывная деформация приводит к тому, что контактными поочерёдно становятся пары встречных спиралей, сменяющие друг друга в такой последовательности, что каждая новая пара образуется из диагонали предыдущей пары и той спирали предыдущей пары, которая идёт навстречу этой диагонали.

Перейдём теперь к рассмотрению второго вопроса. Мы уже знаем, что числители и знаменатели подходящих дробей для числа являются последовательными числами Фибоначчи. Тем самым имеет место последовательность неравенств

причём в каждом следующем неравенстве разность между правой и левой частью становится всё меньше по абсолютной величине. Будем прочитывать эти неравенства так: «3 полных оборота меньше, чем 5 поворотов на угол , 5 полных оборотов больше, чем 8 поворотов на угол , и т. п. ». Отсюда следует, что азимутальные углы зёрен с номерами 1, 2, 5, 13, 34,. приближаются к нулевой отметке с одной стороны, азимутальные углы зёрен с номерами 1, 3, 8, 21, 55,. — с другой стороны. Поэтому все спирали первой подпоследовательности являются встречными по отношению ко всем спиралям второй подпоследовательности. Тем самым получается, что спирали (1,2) дают в сумме спираль «3», которая будет встречной по отношению к старшей спирали «2»; спирали (2, 3) дают в сумме спираль «5», которая будет встречной по отношению к старшей спирали «3»; и т. д,

Структурная неустойчивость ГКМ

В глобальной кинематической модели каждое зерно выпускается из центра с абсолютной азимутальной точностью, и зёрна двигаются по радиусу независимо друг от друга. Однако абсолютная точность отмеривания в природе недостижима. Кроме того, зёрна не являются математическими точками — они давят друг на друга, и под действием этого давления перемещаются по корзинке в направлении равнодействующей силы и деформируются.

Предположим, что последовательные зёрна стали выпускаться из центpa корзинки под некоторым углом расхождения, незначительно отличающимся от угла. Простые численные эксперименты показывают, что малое изменение угла расхождения приводит к радикальной перестройке рисунка спиралей (рис. 8). Корзинка перестаёт заполняться равномерно, в её рисунке проявляются плотно заполненные зёрнами спирали, перемежающиеся широкими спиральными пустотами.

Результаты численного моделирования подводят нас к пониманию того, что глобальная кинематическая модель хорошо описывает геометрию филлотаксиса, но плохо объясняет её возникновение. Появляется подозрение, что геометрия филлотаксиса возникает не за счёт абсолютно точного отмеривания углов, приводящего к «предустановленной гармонии» оптимального расположения зёрен, но в результате действия динамических факторов, сообщающих системе структурную устойчивость, когда силы, действующие на каждое зерно со стороны ближайших его соседей, направляют и подталкивают это зерно в нужном направлении, так что правильная картинка складывается в некотором смысле «сама».

Задача об определении угла дивергенции

Результаты следующей задачи потребуются нам ниже, при определении угла дивергенции «нестандартного» филлотаксиса. Пусть индексы видимой пары встречных спиралей (а, b) являются взаимно простыми числами, и пусть узел с номером ab имеет азимутальный угол ; требуется определить угол дивергенции.

Чтобы решить эту задачу, достаточно найти угол дивергенции для специального случая расположения спиралей, когда = 0 и спирали с индексом поднимаются вертикально. Если деформировать эту конфигурацию, сдвинув узел с номером ab на угол, зерно с номером «1» сдвинется в соответствующей пропорции на угол поэтому решение для произвольного будет иметь вид

Приступим теперь к отысканию угла. При движении вверх по спирали с индексом a номер узла с каждым шагом возрастает на a; при движении вниз по спирали с индексом b номер узла с каждым шагом убывает на b. Пусть для того, чтобы перейти от узла с номером «0» к узлу с номером «1», следует сделать x шагов вверх по спирали с индексом а, а затем у шагов вниз по спирали с индексом b. В таком случае числа х и у связаны с индексами спиралей а и b соотношением, а угол будет определяться из пропорции

Представим отношение а : b в виде непрерывной дроби

Далее следует по отдельности рассмотреть случаи нечётного и чётного k.

В случае, когда k нечётно, решение уравнения задаётся числителем и знаменателем предпоследней подходящей дроби для непрерывной дроби:

Интересующее нас отношение у/а образуют числители двух последовательных подходящих дробей (5) и (4). Выше было показано, что это отношение задаётся непрерывной дробью с обращенным порядком неполных частных

Тем самым в силу и

В случае, когда k чётно, найденные по формуле числа х и у удовлетворяют не уравнению, но уравнению

Тем самым непрерывная дробь определяет не азимутальный угол узла с номером «1», но азимутальный угол узла с номером «-1». Но этот угол дополняется углом до полного оборота, поэтому в этом случае будет

«Нестандартный» филлотаксис

В природе иногда (в нескольких процентах от общего числа случаев) встречаются корзинки, у которых возрастание филлотаксиса описывается не последовательностью Фибоначчи, но другими числовыми последовательностями, также удовлетворяющими соотношению, однако начинающимися с иных числовых пар. Рисунок спиралей в таких корзинках внешне очень схож с рисунком филлотаксиса Фибоначчи, однако угол расхождения здесь существенно отличается от угла.

1, 3, 4, 7, 11, 18, 29, 47, 76. 1, 4, 5, 9, 14, 23, 37, 60, 97.

Для примера рассмотрим последовательность Люка

1, 3, 4, 7, 11, 18, 29, 47, 76.

Отношение двух любых соседних её членов, разложенное в непрерывную дробь, будет иметь вид

Увеличением n второе слагаемое в может быть сделано сколь угодно малым, а первое слагаемое в пределе превращается в бесконечную непрерывную дробь:

, что при пересчёте в градусную меру даёт 99,5°.

Естественно предположить, что указанные разновидности филлотаксиса возникают вместо филлотаксиса Фибоначчи в результате некоторого сбоя в центральной области корзинки. Расхождение последовательных зёрен по радиальным направлениям оказывается здесь заметно иным, нежели в случае филлотаксиса Фибоначчи, однако далее включается механизм выстраивания регулярных конфигураций, и последующее возрастание филлотаксиса идёт в соответствии с универсальной формулой

Существование «нестандартного» филлотаксиса является ещё одним сильным аргументом против глобальной кинематической модели в дополнение к тем, что уже были рассмотрены выше. В самом деле, было бы очень странно, если бы сбой в центральной области каждый раз «переключал» угол расхождения с абсолютно точно установленного значения на другие (и вновь абсолютно точно установленные!) значения, вновь приводящие к оптимальной упаковке зёрен. Гораздо естественнее выглядит предположение о том, что зёрна выходят на нужные радиальные направления в процессе саморегуляции, под действием своих соседей.

Проблема размыкания младшей парастихи и её решение

Мы уже отмечали тот факт, что в общем случае после замыкания диагональной парастихи m + n разомкнуться может как младшая парастиха, так и старшая парастиха. Однако для того, чтобы возрастание филлотаксиса всегда шло в соответствии с универсальным рекуррентным законом, требуется, чтобы при очередном шаге возрастания филлотаксиса всегда размыкалась младшая парастиха.

Введём различение регулярной и иррегулярной конфигураций. В регулярной конфигурации диагональ n +m образует встречную пару со старшей парастихой n, в иррегулярной — встречную пару с младшей парастихой m. Посмотрим теперь, как идёт перемыкание парастих в обеих конфигурациях. Поскольку диагональная парастиха всё время сохраняет своё направление, она «размыкает» сонаправленную с ней парастиху исходной пары. При этом в регулярной конфигурации размыкается младшая, а в нерегулярной — старшая парастиха. Тем самым необходимым и достаточным условием возрастания филлотаксиса по рекуррентному закону является регулярность всякой вновь образовавшейся пары встречных контактных парастих.

В наших дальнейших рассуждениях будет подразумеваться, что расстояние от выделенного фрагмента решётки до центра корзинки в несколько раз больше характерного расстояния между зёрнами, и тем самым (а) локальное расположение зёрен может изображаться решёткой параллелограммов, (б) индексы рассматриваемых контактных парастих достаточно велики.

Выделим параллелограмм ABCD, образованный пересечением соседних спиральных линий, относящихся к паре видимых встречных парастих. Пусть индекс сторон AD и ВС равен m, индекс сторон АВ и DC равен n, индекс диагонали АС равен п + т. Проведём через А прямую MN перпендикулярно радиальному направлению; эта прямая (будем называть её «базой») локально совпадает с «базовой» окружностью, центр которой расположен в центре корзинки. Продолжим прямые СВ и CD до пересечения с базой в точках М и N. «Базовые сечения» младшей парастихи AM и старшей парастихи AN составляют соответственно и от длины базовой окружности. И поскольку , из двух парастих большее базовое сечение имеет парастиха с меньшим индексом.

Вывести необходимое условие регулярности несложно, но мы не станем этого делать, ограничившись следующим достаточным условием: если в момент перемыкания встречные контактные парастихи n и m имеют одинаковую ширину, образованная ими конфигурация является регулярной.

Действительно, в таком случае параллелограмм ABCD является ромбом, а отрезок СА — биссектрисой угла MCN. Но тогда из АМ> AN следует, что СМ > CN (биссектриса треугольника делит противоположную сторону в отношении прилежащих сторон). Поэтому СМИ < CNM (в треугольнике против большей стороны лежит больший угол) и CMN + МСА < CNM + NCA (к обеим сторонам неравенства добавлены равные углы). Тем самым CAN < САМ (это внешние углы в треугольниках СМА и CNA, и они равны сумме внутренних углов, с ними не смежных).

Достаточное условие регулярности заведомо выполняется в простой механической модели спирального филлотаксиса, когда все зерна являются касающимися жёсткими дисками одинаковою радиуса. Оно же выполняется и в энергетических моделях филлотаксиса, когда все зёрна представляют собой взаимно отталкивающиеся силовые центры, потому как равноудаленность зёрен от ближайших соседей по всем направлениям оказывается энергетически наиболее выгодной.